我很喜欢在水生所的工作，其中一个非常重要的原因是经常能去听专家学者的讲座。

就在去年年底，我有幸听了一场张弥曼院士和她的团队做的学术报告，主要内容是介绍青藏高原的鱼类化石发现。在张院士介绍过全身骨骼变粗的伍氏献文鱼后，吴飞翔老师的介绍内容却令我感到难以置信——在青藏高原发现了攀鲈类的化石。

张弥曼院士是我国著名古生物学家。图片：少侠小黄鸡

张弥曼院士在早期肉鳍鱼类化石及鱼类登陆过程、中国东部油田地层时代及沉积环境、青藏高原隆起幅度和干旱化等方面做了大量开创性工作，奠定了中国古鱼类学研究的国际学术地位。

攀鲈 Anabas testudineus是一种分布于中国东南部、印度、东南亚等地区的小型鱼类，它们栖息于江河下游及邻近的湿地、稻田中。而我惊讶的是，一种在温暖潮湿的低海拔地区分布的小鱼，如何能跨越千山万水，来到高寒且干旱的青藏高原？

或许这和攀鲈的特性有着莫大的关联。

攀鲈的三件法宝

身边饲养过攀鲈的朋友对它的评价很一致——顽强。这得益于攀鲈身上的三件法宝。

第一件：体表的“铠甲”

攀鲈身上的鳞片出奇得厚实，如古代将军的鱼鳞甲一般层层叠缀，呈现出肃杀的青金色。我曾不止一次听到菜场鱼贩在处理攀鲈时，刀刮鳞片发出金石碰撞的铿锵声。给攀鲈取名的生物学家也据此特征，将其命名为“龟壳花鮨”，意指攀鲈的鳞片厚如龟壳。

厚鳞加棘刺，进可攻退可守的攀鲈。图片：少侠小黄鸡

不仅如此，攀鲈鳞片外还裹有一层致密的黏液，如战袍一般保护攀鲈不受病害侵扰。它们的背部和臀部还长有一排坚硬的短棘，即可以防御也可以进攻，帮助攀鲈有效抵挡捕食者和入侵者。瘦驼老师曾有一条攀鲈于半夜跳缸，在地暖上“烤”至天亮才被发现，丢回鱼缸后依旧生龙活虎，这都是因为它们有这身“铠甲”。

第二件：鳃腔里的“呼吸器”

水体中充足的溶氧是饲养诸多小型鱼类的必备要素，然而饲养攀鲈则不必担心没有增氧设备。甚至于在野外，攀鲈会更偏好于栖息在低氧的静水环境中——水中溶氧量可低至1 mg/L以下，而大多数鱼类的正常生命活动要求溶氧量在4 mg/L以上。

这得益于攀鲈体内自带的家传“呼吸器”。和在水中用鳃呼吸的其他鱼类不同，攀鲈所处的攀鲈目成员还有一项绝活——直接呼吸空气，之前介绍过的暹罗搏鱼是攀鲈的远亲，它们也有这项绝技。

攀鲈的鳃腔上部有一处特化的结构，人们称之为鳃上器或迷鳃，拥有此类器官的鱼统称为迷鳃鱼。

迷鳃由鳃骨特化而成，结构如花朵一般，其表面覆盖着布满丰富毛细血管的呼吸上皮。不同于其他鱼类的鳃，通过迷鳃的血液会经由静脉回流到心脏，因此该器官的功能与陆生脊椎动物的肺类似，只不过必须始终保持湿润。凭借这一奇妙的“呼吸器”，攀鲈可以直接呼吸空气中的氧气。

暹罗搏鱼的迷鳃（Labyrinth organ）、鳃（Gills）和鳃耙（Gill rakers）。图片：watershed3.tripod.com

不过由于迷鳃结构复杂，挤占了鳃腔很大的空间，导致攀鲈用于水中呼吸的鳃大大萎缩，甚至于不能满足鱼体存活所需的氧含量。因此，攀鲈必须经常将头伸出水面吞吐空气，否则它们会因缺氧而“晕厥”甚至“溺毙”。

在干涸季节，攀鲈甚至可以钻入泥中深达半米，利用迷鳃呼吸湿润的空气，存活数月不死。

第三件：身侧的“陆行器”

由于缺乏陆生动物的四肢结构，大多数鱼类到了陆地上便只能像鲤鱼王一样“水溅跃”，不一会儿便会因为鱼鳃粘连，缺氧而死。

而攀鲈出色的陆地行走装备，可以最大程度发挥刚才那两个法宝的作用。攀鲈拥有强壮的胸鳍，当水体干涸或环境不适时，可以依靠摆动鳃盖上的棘刺、挥动胸鳍、翻身等办法，爬越堤岸和坡地，移居到新的水域。

正在地上爬行的攀鲈。图片：GoldenFace / YouTube

在陆地爬行时，攀鲈的尾鳍会左右摆动，像海豹般向前挪进。如果迟迟寻觅不到合适的新居，攀鲈甚至可保持数小时的陆上生活。因此在广东等地，人们称它为“过山鲫”。甚至有一些地方的人们认为攀鲈可以攀援树木，于是给它起了个“上树鱼”的外号。

当高山阻隔大洋的暖风

凭借精良的装备和出色的体质，攀鲈往往能比其他鱼类有更多机会，扩散到更远的地方去。然而再远也是有限度：攀鲈虽能翻越低矮的堤坝土坡，面对高山却也束手无策。而文章开头提到的青藏高原上发现的攀鲈类——西藏始攀鲈 Eoanabas thibetana在形态上和亚洲攀鲈更为接近。

那这些攀鲈老祖们是如何跨越如此遥远的距离，来到如今海拔近5000米，完全不见生机的高原戈壁滩的呢？

西藏始攀鲈化石。图片：Feixiang Wu et. al. / Scientific Reports (2017)

还记得在电影《不见不散》中，葛优饰演的角色曾这样忽悠徐帆：“把喜马拉雅山炸开一条隧道，甭太宽，50公里，让来自印度洋的暖湿气流直接通过，那将是多少个鱼米之乡啊！”

虽然炸山计划是不切实际的空想，不过这团印度洋的暖湿气流和喜马拉雅山的阻隔却是真实存在的——只不过在很久很久以前，青藏高原并不是现在这样。

从空中俯瞰的喜马拉雅山脉。图片：Wikimedia

由于独特的呼吸空气习性，攀鲈为节省往返于水体表面所耗费的能量，一般选择栖息在水很浅的地方。有趣的是，在尼玛盆地获得的始攀鲈标本中，研究人员也观察到了迷鳃结构——这说明始攀鲈具有类似现代攀鲈的生理特征与生态习性，而这意味着当时它们所处的环境温暖湿润，有可能同样是面积不大的浅静水体。

另外，人们在始攀鲈雄鱼脸颊部还发现了交尾时刺激雌鱼的触器，说明其繁殖行为也与今天的一些攀鲈类相同，适宜在低洼的安静水体繁殖后代。

这一切都表明，2000多万年前的青藏高原，地理环境和现在有着巨大的区别。

随着进一步的研究，人们发现同一地层一起出土的还有近似于条纹小鲃（一种现生分布于华南地区的小型鲃类）的张氏春霖鱼Tchunglinius tchangii化石，怕冷的棕榈科植物化石，以及喜温暖潮湿的天南星科植物化石等一系列动植物化石。

张氏春霖鱼的化石。图片：Tao Deng et. al. / Global and Planetary Change (2019)

这样一个生物群落的存在，也间接地说明在渐新世晚期，来自印度洋的暖湿气流可以深入到青藏高原的腹地。当时的高原盆地是一片潮湿温暖的热带、亚热带森林，而通过当时尚且联通的水系一路扩散而来的始攀鲈，便在这里扎下了根。

后来，高原逐渐隆升，气候转向温凉，更适应温带气候的近无角犀、裂腹鱼开始接管始攀鲈的地盘。随着高原继续隆升至接近于现代的高度，青藏高原的气候也开始转为寒冷，逐渐出现了披毛犀、雪豹以及盘羊等一系列适应高寒气候的动物。

直至今日。

今天的青藏高原，被人们称作“第三极”。图片：travelwayoflife / Flickr

无独有偶，非洲大陆上也生活着许多现生攀鲈类，如非洲攀鲈属等。事实上，撒哈拉以南的非洲中西部地区，是如今地球上攀鲈类的主要分布区域。

攀鲈们的分布区域不仅横跨两大洲，而且呈现出断裂分布的格局。科学家们猜测，这些攀鲈或许是在中生代晚期，藉由漂移来的“脚踏板”——印度板块——成功实现了扩散。

似乎在攀鲈家族面前，只要时间足够，就没有过不去的坎儿。

貌不惊人的攀鲈，征服了高山，也跨越了大洋。图片：慕鱼不知鱼

生物，尤其是对环境极其敏感的鱼类和植物，是十分可靠的环境指针。特别是作为冷血动物的淡水鱼类，它们的分布区域受到内陆水系格局，以及水文条件的严格制约，而这些因素又与地质历程和地貌变化息息相关。所以淡水鱼类是环境变迁非常理想的见证者，从非洲攀鲈见证板块漂移，到始攀鲈见证青藏高原隆升。

时至今日，龟壳攀鲈也在见证着人类对自然环境的破坏，像它们千万年前的老祖们一样，一如既往的，顽固且坚强。

本文是物种日历第6年第94篇文章，来自物种日历作者@少侠小黄鸡

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